L’individualité biologique chez Bergson (I)

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Hisashi Matsui, IREPh, Université Paris-Ouest Nanterre

Introduction

Nous avons l’habitude de penser que l’organisme pluricellulaire, comme par exemple un homme ou un cheval, est un modèle de l’individualité biologique. Au sens étymologique, le mot « individu » signifie ce qui est indivisible[1]. En disant qu’un certain être vivant est un individu, on entend ainsi par là qu’il est une unité et ne saurait survivre à la division. Mais au milieu du XVIIIe siècle, Abraham Trembey découvre un phénomène étrange qui remet en cause cette conception : la régénération du polype d’eau douce. Il décrit sa découverte dans ses Mémoires pour servir à l’histoire d’un genre de polypes d’eau douce à bras en forme de cornes, publiés en 1744. Si on coupe le polype en deux, quatre, huit, chaque partie devient un polype complet constitué de parties capables de se régénérer[2]. On ne peut, en suivant le sens étymologique du mot, déterminer si l’individualité est attribuée au polype ou à sa partie. Depuis lors, les découvertes et les théories des sciences de la vie, loin de trouver une réponse définitive à ce problème, ne cessent de renouveler la question de l’individualité biologique.

Source : Pixabay

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Dans L’Évolution créatrice, son troisième grand ouvrage publié en 1907, Henri Bergson rencontre également ce problème de l’individualité biologique[3]. Sa réflexion conduit le philosophe à une conception de l’évolution de la vie qui renouvelle les termes de cette question de l’individualité. On se demandera ici dans quelle mesure ce renouvellement bergsonien importe pour approfondir les réflexions sur l’individualité biologique aujourd’hui.

Pour répondre à cette question, nous allons d’abord mesurer la diversité et la portée des réflexions sur l’individualité en nous référent à l’analyse de Jack Wilson. Nous analyserons ensuite le concept d’individualité basé sur la théorie de l’évolution par sélection naturelle, à laquelle David Hull assigne une place privilégiée pour la solution du problème. Enfin en mettant en évidence l’enjeu du débat ayant lieu autour des années 1900, nous soulignerons l’originalité de la pensée de Bergson sur cette question.

1. Typologie de l’individualité biologique

Aujourd’hui, les biologistes et les philosophes de la biologie essaient de proposer une définition du concept d’individu biologique fondée sur une théorie scientifique, de manière à l’appliquer aux données issues de la recherche. La grande diversité des définitions proposées a été consignée dans une liste, rédigée par Jack Wilson, qui remédie aux confusions rendant insoluble tout débat autour de la notion[4]. Il y distingue six types d’individus : 1) l’individu logique, 2) l’individu historique, 3) l’individu fonctionnel, 4) l’individu génétique, 5) l’individu développemental et 6) l’individu évolutif.

1) L’individu logique est une entité particulière. C’est une catégorie qui s’oppose à la classe ou à l’universel. Selon cette définition, un certain organisme, un certain organe, une certaine cellule, un certain groupe d’organismes, etc. sont des individus. Au contraire, l’espèce est traditionnellement considérée comme une classe. Quand David Hull met en cause cette conception traditionnelle en développant la pensée de Michael T. Ghiselin[5], il prend appui sur la définition de l’individu que Wilson qualifie d’« historique ».

2) L’individu historique désigne une entité spatio-temporellement limitée et continue. Du point de vue de l’évolution, l’espèce désigne l’ensemble des êtres vivants appartenant à une même lignée généalogique. Elle est donc une entité qui a des limites spatio-temporelles. Elle n’est pas une classe, qui désigne quant à elle une entité spatio-temporellement illimitée. Hull se sert de la définition de l’individu historique pour assimiler l’espèce à l’individu logique en se référant à la théorie de l’évolution.

3) L’individu fonctionnel se définit comme une entité dont les parties sont intégrées de façon à constituer une unité fonctionnelle. Cette définition  permet de qualifier d’individualité une entité appelée « superorganisme », comme la fourmilière ou la ruche. La fourmilière a une structure unifiée et délimitée et les fourmis ouvrières ne peuvent vivre qu’un court laps de temps en dehors d’elle. La fourmilière constitue l’individu fonctionnel et les fourmis ouvrières en sont comme les organes. Par ailleurs, les organismes qui entretiennent avec d’autres une relation nécessaire appelée « symbiose » constituent un individu fonctionnel. Certains arbres par exemple ne peuvent survivre qu’en abritant des fourmis qu’ils nourrissent et par lesquelles ils sont protégés.

Thomas Pradeu propose un critère basé sur l’immunologie pour identifier un individu fonctionnel[6]. Le système immunitaire distingue l’entité que l’organisme « tolère » et celle qu’il rejette. Les entités que l’organisme tolère, comme les bactéries qui entretiennent une relation de symbiose avec lui, peuvent devenir ses constituants. L’immunologie fournit un moyen pour déterminer l’organisme et elle permet de considérer l’organisme comme un individu biologique.

4) L’individu génétique est une entité dont toutes les parties partagent le même génotype. Jean Rostand se base sur cette définition fondée sur la génétique quand il se demande dans quelle mesure et pourquoi les individus biologiques diffèrent les uns des autres. L’unicité de chaque individu humain « tient à une combinaison non pareille de gènes, dont certains peuvent être plus ou moins répandus, plus ou moins rares, mais dont aucun n’appartient en propre à personne[7]. » Selon cette conception, les jumeaux monozygotes, génétiquement identiques, constituent un seul individu génétique tandis qu’ils sont deux individus fonctionnels.

5) Une entité se définit comme individu développemental si elle est un produit du processus de développement. Une tige surmontée d’une fleur jaune qu’on appelle pissenlit est un individu développemental, mais elle n’est pas un individu génétique. Les pissenlits se reproduisent de façon asexuée. L’individualité génétique doit être attribuée au champ tout entier de pissenlits génétiquement identiques.

L’analyse du concept d’individu menée par Wilson vise à montrer que le débat autour de l’individualité biologique porte sur différentes significations. Une abeille est, par exemple, un individu logique ou développemental, tandis que la ruche est un individu fonctionnel. Lorsqu’on se demande si l’individualité doit être attribuée à chaque abeille ou à la ruche, on interprète le mot « individu » de façon différente. Wilson en se plaçant dans une perspective pluraliste, repose donc à nouveaux frais les termes du débat autour de cette notion.

6) A l’ opposé d’une telle conception pluraliste, David Hull privilégie l’individu évolutif. Ce dernier désigne une entité qui constitue l’unité dans le processus évolutif par la sélection naturelle. D’après Hull, la théorie de l’évolution par sélection naturelle fournit un principe d’individuation précis en raison de sa cohérence théorique[8]. Hull lie ainsi la question de l’individualité biologique à celle de l’unité de sélection. Mais la théorie de la sélection naturelle peut-elle, comme le prétend Hull, trouver une solution définitive à la question de l’individualité ?

2. L’individu biologique comme unité de sélection

La sélection naturelle s’applique-t-elle à un autre niveau d’organisation que celui de l’organisme ? Charles Darwin, fondateur de la théorie de la sélection naturelle, ne pouvait contourner cette question. Pour le naturaliste, l’organisme est l’entité qui prend part au processus de sélection, autrement dit, une entité qui entre en interaction avec son milieu[9]. Mais dans une telle perspective, l’insecte social stérile par exemple constitue une difficulté. Il ne laisse pas de progéniture et si l’organisme est considéré comme entité participant à la sélection, ses caractères ne peuvent pas être expliqués par la théorie de la sélection naturelle. Darwin devait donc admettre que la sélection peut s’appliquer également à une communauté d’organismes[10]. Mais depuis les années 1960, un nouveau regard sur la question met en doute la pertinence que Hull assigne à la théorie de l’évolution par sélection pour régler la question de l’individualité biologique et a fait resurgir le débat.

Entre les différentes positions, l’opposition est radicale. Dans son livre publié en 1966, George C. Williams s’oppose à une proposition de Vero C. Wynne-Edwards selon laquelle la sélection naturelle a lieu au niveau du groupe ainsi qu’au niveau de l’organisme[11]. Wynne-Edwards s’intéresse à la régulation de la densité de population dans la société animale. Cette régulation oblige les membres du groupe à contrôler la reproduction. Or il semble que ce comportement ne puisse pas être expliqué par la théorie de la sélection naturelle. Car celle-ci n’explique que le comportement favorisant la survie et la reproduction, non le phénomène de régulation propre à l’ensemble du groupe. Wynne-Edwards invoque ainsi la conception de la sélection de groupe selon laquelle un comportement évolue s’il favorise la survie du groupe. A l’inverse, Williams attribue l’unité de sélection au niveau du gène. Le gène peut produire des propriétés qui favorisent la survie et la fécondité de son porteur et il transmet ces propriétés aux générations suivantes en produisant des copies. La théorie de la sélection au niveau du gène semble plus à même d’expliquer les phénomènes qui semblent exiger la sélection à un niveau supérieur. D’où Williams conclut que « la sélection de groupe n’était pas importante et que seule la sélection de gène [...] doit être reconnue comme la force créatrice dans l’évolution[12]. »

En 1964, William D. Hamilton propose le concept de valeur sélective inclusive (inclusive fitness) pour expliquer des comportements altruistes qui semblent exiger une sélection à un niveau d’organisation qui dépasse celui de l’organisme[13]. La valeur sélective inclusive d’une entité est définie par sa valeur sélective plus la somme des influences exercées par ses actions sur la valeur sélective des autres membres dans la population. La valeur sélective est introduite pour expliquer le comportement altruiste du point de vue de l’organisme, mais elle fournit un outil aux partisans de la sélection au niveau du gène pour exprimer mathématiquement leur thèse.

Ernst Mayr et William C. Wimsatt critiquent la conception atomiste de Williams selon laquelle chaque gène agit de façon indépendante à l’égard des autres[14]. Ils ont recours à l’interaction entre des gènes, comme l’épistasie qui désigne le fait qu’un ou plusieurs gènes empêchent l’expression d’autres gènes situés à d’autres loci[15]. Cette interaction empêche chaque gène d’agir indépendamment au cours du processus de la sélection. Il faut donc chercher l’unité de l’évolution à un niveau d’organisation supérieur à celui du gène. Ainsi Mayr attribue-t-il l’unité d’évolution aux composants du phénotype, comme l’œil, la fleur et l’appareil photosynthétique. Wimsatt invoque une interaction qualifiée d’« épistatique » entre les entités à d’autres niveaux d’organisation que celui du gène. Cette interaction permet à une propriété qui ne contribue pas à favoriser la survie et la reproduction à un niveau d’organisation d’être avantageuse à un autre niveau. Wimsatt propose ainsi une conception hiérarchisée des unités de sélection d’après laquelle l’unité est attribuée à plusieurs niveaux : les gènes, les groupes de gènes, les chromosomes, les organismes ou les groupes d’organismes.

Les débats autour de l’unité de sélection s’accompagnent de la reformulation de ce concept. En 1970, Richard Lewontin affirme qu’une entité est une unité de l’évolution si elle exprime une variation héritable qui produit des différences de survie et de reproduction[16]. Selon sa conception, on peut attribuer l’unité de l’évolution, donc l’individualité, à des entités biologiques variées : un prébiotique, un gène, une cellule, un organisme, une population, une espèce ou un écosystème.

David Hull et Richard Dawkins remarquent que le désaccord entre les pensées évolutionnistes résulte en partie de l’ambiguïté du concept d’unité de l’évolution[17]. Les protagonistes entendent par unité de l’évolution soit une entité qui produit sa copie, soit une entité qui se met en interaction avec son environnement. Hull et Dawkins appellent la première entité « réplicateur », tandis que la dernière entité est appelée « interacteur » par Hull et « véhicule » par Dawkins. Ils sont d’accord pour admettre qu’au sens de « véhicule » ou d’« interacteur », le chromosome, la cellule, l’organisme, le groupe peuvent être des unités de sélection. Mais ils s’opposent en ce qui concerne l’entité correspondant au « réplicateur ». En recourant à l’impossibilité de la transmission héréditaire des variations dans le soma, Dawkins ne l’attribue qu’au niveau du gène. Hull admet que le gène transmet la structure de façon directe et précise à la génération suivante. Mais suivant sa conception, pour être qualifiée de « réplicateur », une entité n’a pas besoin de transmettre sa structure de façon directe et il y a des degrés dans la précision de la transmission. Hull compte parmi les réplicateurs les entités qui transmettent leur structure à leur progéniture de façon indirecte et moins précise, comme l’organisme et la colonie, tandis qu’il doute que la population et l’espèce jouent le rôle de réplicateur.

De plus, un débat sur l’être vivant dont la reproduction est asexuée révèle un autre désaccord en ce qui concerne « le véhicule » ou « l’interacteur ». Nous avons vu qu’une plante appelée pissenlit est un individu du point de vue développemental, mais que l’individualité génétique s’attribue au champ tout entier de pissenlits. Daniel Janzen pense que le champ de pissenlits constitue un « véhicule[18]. » En se reproduisant de façon asexuée, les pissenlits sont génétiquement identiques. Ils n’entrent donc pas en compétition les uns avec les autres. A l’opposé, pour Dawkins, chaque pissenlit correspond au véhicule[19]. Le développement du pissenlit commence par une propagule composée par une seule cellule et il aboutit à produire des propagules. Chez un tel être vivant, la variation ayant lieu dans la propagule se transmet aux générations suivantes. Cela engage chaque pissenlit dans le processus de sélection naturelle. Pour constituer l’unité d’interaction de la sélection naturelle, autrement dit, pour être qualifié de véhicule, il faut se reproduire de façon sexuée, et non pas asexuée dans la perspective de Janzen, tandis que, pour Dawkins, le développement doit commencer par l’état unicellulaire qu’il appelle « goulot (bottleneck). »

Le débat autour de l’unité de sélection prend pour donnée la hiérarchie biologique composée par les niveaux d’organisation correspondant aux unités de sélection. Ne faut-il pas cependant expliquer, dans le cadre théorique de la sélection naturelle, comment la hiérarchie biologique se forme ? C’est la question que Leo W. Buss pose dans son livre publié en 1987. Il s’agit d’expliquer le processus appelé aujourd’hui « transition évolutive » (evolutionary transition), processus par lequel la nouvelle unité s’établit à partir de l’ancienne unité dans l’histoire de la vie. Par exemple, la cellule surgit à partir d’un complexe de molécules, l’organisme à partir de la cellule, la population à partir de l’organisme etc. Buss propose une hypothèse basée sur l’étude des relations entre l’organisme et la lignée cellulaire[20]. Quand un niveau d’organisation supérieur apparaît, une relation double de synergie et de conflit surgit entre le niveau supérieur et le niveau inférieur. Si une variation ayant lieu au niveau inférieur favorise la survie et la reproduction au niveau supérieur, elle favorise par là même la survie et la reproduction des entités du niveau inférieur. Dans ce cas, il y a une synergie entre les deux niveaux. Au contraire, un conflit entre les deux niveaux a lieu quand une variation surgissant à une entité de niveau inférieur augmente la reproduction de cette dernière au détriment du niveau supérieur. La nouvelle unité de sélection s’établit en gardant l’avantage apporté par la synergie et en limitant le conflit grâce à l’interaction avec son milieu. L’hypothèse de Buss est précisée et développée par des philosophes de la biologie tels Richard E. Michod et Samir Okasha[21].

Table récapitulative des différentes positions théoriques autour de la nature et du niveau d’organisation de l’unité de sélection.

Auteur

Niveau d’organisation

Argument favorable

Williams

le gène

la valeur sélective inclusive (Hamilton)

Wynne-Edwards

le groupe d’organismes

le comportement altruiste

Mayr

le phénotype

l’interaction entre les gènes

Wimsatt

le gène, le groupe de gènes, le chromosome, l’organisme, le groupe d’organismes

l’interaction entre les gènes

Lewontin

le prébiotique, le gène, la cellule, l’organisme, la population, l’espèce, l’écosystème

la difference de survie et de reproduction

Dawkins

véhicule: le chromosome, la cellule, l’organisme, le groupe d’organismes

l’interaction avec le milieu

réplicateur: le gène

la précision de la transmission héréditaire de la structure

Hull

véhicule: le chromosome, la cellule, l’organisme, le groupe d’organismes

l’interaction avec le milieu

réplicateur: le gène, l’organisme, la colonie

le degré de précision dans la transmission de la structure

Janzen

véhicule: la population (l’entité se reproduisant asexuellement)

l’identité génétique

Nous avons vu que les débats ont divisé la pensée évolutionniste en ce qui concerne la détermination du niveau de sélection et la définition de l’unité de sélection. Les évolutionnistes ne sont toujours pas arrivés aujourd’hui à un accord. Par ailleurs, Buss montre non seulement que le processus de sélection naturelle implique l’interaction entre plusieurs niveaux d’organisation, mais aussi que les niveaux de sélection changent au cours de l’évolution. En ce sens, comme le remarque Wilson, l’individualité évolutive est un fait contingent[22]. On ne peut pas, comme le fait Hull, assigner la place privilégiée à la théorie de l’évolution par sélection naturelle pour résoudre la question de l’individualité biologique.

Comment la pensée de Bergson contribue-t-elle à approfondir aujourd’hui les réflexions sur l’individualité biologique ? Un débat autour de l’individualité biologique a eu lieu à l’époque où Bergson travaillait à la rédaction de L’Évolution créatrice. L’analyse de son enjeu permet de mesurer la portée de la pensée de Bergson sur cette question.


[1] Dans son article, Jean Gayon remarque que le mot individu a pour origine le mot latin inviduum que Cicero propose pour la traduction du mot grec atomos. Celui-ci signifie une entité qui ne peut pas être divisée. Cf. Jean Gayon, « The individuality of the species : A Darwinian theory ? – from Buffon to Ghiselin, and back to Darwin », Biology and Philosophy, vol. 11, isssue 2, 1996, p. 219. Voir aussi la note 8, p. 239-240.

[2] Abraham Trembley, Mémoires pour servir à l’histoire d’un genre de polypes d’eau douce à bras en forme de cornes, Jean & Herman Verbeek, 1744, p. 13

[3] Voir EC, p. 13 ; en nous référant aux ouvrages de Henri Bergson, nous nous servons des abréviations « EC » pour L’Évolution créatrice (1907), édition critique, Paris, Puf, 2007, « ES » pour L’énergie spirituelle (1919), édition critique, Puf, 2009, « DS » pour Les deux sources de la morale et de la religion (1932), édition critique, Puf, 2008.

[4] Voir Jack Wilson, Biological Individuality, Cambridge, Cambridge University Press, 1999, p.59-68.

[5] Voir David L. Hull, « A Matter of Individuality », Philosophy of Science, 45, 1978, p. 338 ; Michael T.C Ghiselin, « A Radical Solution to Species Problem », Systematic Zoology, vol. 23, 1974, p. 536-544 ; Voir aussi l’analyse critique de Gayon sur le concept de Hull et de Ghiselin. Jean Gayon, « Les espèces et les taxons monophylétiques sont-ils des individus ? », in Pascal Ludwig (éd.), Thomas Pradeu (éd.), L’individu : perspectives contemporaines, Paris, J. Vrin, 2008, p. 127-150.

[6] Voir Thomas Pradeu, Les limites du soi : Immunologie et identité biologique, Les Presses de l’Université de Montréal et Vrin, 2009, p. 245-289.

[7] Jean Rostand, « Le problème biologique de l’individualité », Conférence faite au Palais de la Découverte le 18 juin 1955, Université de Paris, p.9.

[8] Voir David T. Hull, article « Individual », in Evelyn Fox Keller, (éd.), Elisabeth A. Lloyd (éd.), Keywords in Evolutionary Biology, Harvard University Press, 1992, p. 180-187.

[9] Sur le concept « individualiste » de sélection naturelle et la problèmatique de l’unité de sélection chez Darwin, voir Jean Gayon, Darwin et l’après Darwin : une histoire de l’hypothèse de sélection naturelle, Paris, Kimé, 1992, p. 21-34, 67-75.

[10] Voir Charles Darwin, The Orgin of Species by Means of Natural Selection, or the Preservation of Favoured Races in the Struggle for Life, la première édition, London, John Murray, 1859, chapter VII « Instinct » ; Ruse, Michael, « Charles Darwin and Group Selection », Annals of Science, vol. 37, 1980, p. 615-630.

[11] Voir Vero C. Wynne-Edwards, « Intergroup Selection in the Evolution of Social Systems », Nature, vol. 200, no. 4907, 1973.

[12] George C. Williams, Adaptation and Natural Selection (1966), Princeton University Press, édition pubiliée en 1996, p. 123-124.

[13] Voir William D. Hamilton, « The Genetical Evolution of Social Behaviour I&II » Journal of Theoretical Biology, 7, 1964, p. 1-52 ; Okasha, Samir, Evolution and the Levels of Selection, Oxford, Oxford University Press, 2010, p. 145.

[14] Voir Ernst Mayr, « The Unity of the Genotype », Biologisches Zentralblatt, 94, 1975, p. 377-388 ; William C., Wimsatt, « Reductionistic Research Strategies and Their Biases in the Units of Selection Controversy », Scientific Discovery : Case Studies, 1980, p. 213-259.

[15] Le locus est un endroit du chromosome où se trouve un gène.

[16] Voir Richard C., Lewontin, « The Units of Selection », Annual Review of Ecology and Systematics, vol. 1, 1970, p. 1-18.

[17] Voir David L. Hull, « Individuality and Selection », Annual Review ef Ecology and Systematics, vol. 11, 1980, p. 311-332 ; « Units of Evolution : A Metaphysical Essays », in U. Jensen (éd.). et R. Harré (éd.), The philosophy of Evolution, 1981, p. 23-44 ; Richard Dawkins, The Selfish Gene (1976), 30th Anniversary edition, Oxford University Press, 2006, p. 254-256, 273-274 ; « Replicators and Vehicles », Current Problems in Sociobiology, 1982, p. 45-64 ; The Extended Phenotype : The Long Reach of the Gene (1982), édition nouvelle, Oxford, Oxford University Press, 2008, ch. 5 et 6.

[18] Voir Daniel H. Janzen, « What Are Dandelions and Aphids ? », The American Naturalist, vol. 111, 1977, p. 586-589.

[19] Voir Richard Dawkins, The Extended Phenotype : The Long Reach of the Gene, op. cit., p. 253-259.

[20] Voir Leo W. Buss, The Evolution of Individuality, Princeton, Princeton University Press, 1987, p. 183-188.

[21] Voir Richard E. Michod, « Evolution of the Individual », The American Naturalist, vol. 150, Supplement : Multilevel Selection, 1997, S5-S21 ; Samir Okasha, Evolution and the Levels of Selection, p. 218-240.

[22] Voir Jack A. Wilson, « Ontological Butchery : Organism Concepts and Biological Generalizations », Philosophy of Science, vol. 67, Supplement. Proceedings of the 1998 Biennial Meetings of the Philosophy of Science Association. Part II : Symposia Papers, The University of Chicago Press, Sep., 2000, p. S305-S307.

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